mavhum
Kartoshka siğili kasalligi ekiladigan kartoshka uchun eng muhim karantin zararkunandalaridan biri hisoblanadi va obligat biotrofik xitrid qo'ziqorini sabab bo'ladi. Synchytrium endobioticum. Ushbu sharh erta kartoshka siğili tadqiqotlari va patogen va uning mezbon kartoshkasining yaqinda o'tkazilgan molekulyar, genetik va genomik tadqiqotlari kuzatuvlarini birlashtiradi. Taksonomiya, epidemiologiya, patologiya va yangi patotiplarning shakllanishi muhokama qilinadi va molekulyar model S. endobioticum –kartoshkaning o'zaro ta'siri taklif etiladi.
sistematikasi
Hozirgi vaqtda qirollik sifatida tasniflangan: Zamburug'lar, filum: Chytridiomycota, sinf: Chytridiomycetes, tartib: Chytridiales, oila: Synchytriaceae, jins: Sinxitriy, turlari: Synchytrium endobioticum, Synchytriaceae uchun Synchytriales tartibiga o'tishi uchun kuchli molekulyar yordam mavjud.
Xostlar va kasallik belgilari
Mening solanum tuberosim uchun asosiy xost hisoblanadi S. endobioticum ammo boshqa solanaceous turlari muqobil xostlar sifatida qayd etilgan. Ushbu muqobil xostlar zararlangan dalalarda (chegaralarida) patogenning omon qolishida rol o'ynaydimi yoki yo'qmi noma'lum. Kartoshka ildizlaridagi kasallik belgilari siğil gulkaramga o'xshash malformatsiyalar bilan tavsiflanadi, bu hujayralar kattalashishi va hujayralar ko'payishi natijasida yuzaga keladi. patogen. Kartoshka ildiz tizimi immunitetga ega bo'lganda, ildiz, stolonlar, ko'zlar, nihollar va to'pgullardagi meristematik to'qimalar infektsiyalanishi mumkin.
Patotiplar
uchun S. endobioticum 40 dan ortiq patotiplar tavsiflangan, ular differensial kartoshka navlari to'plamiga o'xshash reaktsiyaga ega bo'lgan izolatlar guruhlari sifatida tavsiflanadi. Hozirgi vaqtda 1(D1), 2(G1), 6(O1) va 18(T1) patotiplari eng keng tarqalgan deb hisoblanadi. Biroq, joriy differentsial to'plam bilan boshqa patogen xilma-xillik asosan aniqlanmagan.
Patogen-xost o'zaro ta'siri
Yagona effektor uchun tavsiflangan S. endobioticum (AvrSen1), bu kartoshka Sen1 qarshilik geni mahsuloti tomonidan tan olingan. Bu, shuningdek, Chytridiomycota-da tavsiflangan birinchi effektor bo'lib, bu qo'ziqorin bo'linishida qarshilik gen-gen kontseptsiyasiga ham mos kelishini ko'rsatadi. So'nggi o'n yillikda siğil kasalliklariga chidamlilik joylarini xaritalashda sezilarli yutuqlarga erishilgan bo'lsa-da, kartoshka naslchilik germplazmasida mavjud bo'lgan barcha qarshiliklarni aniqlab bo'lmadi. Chidamli navlardan foydalanish kasalliklarga qarshi kurashda muhim rol o'ynaydi.
1 INTRODUCTION
1887 yilda Budapesht universiteti professori Karoliy Shilberski Hornyandagi (hozirgi Slovakiya Respublikasidagi Hornani) ikkita kartoshka dalasidan ildiz mevalarni oldi, ularning butun hosili siğilga o'xshash nuqsonlar bilan zararlangan. Dastlabki tadqiqotlar muvaffaqiyatsiz tugadi, ammo 1896 yilda yangi yuqtirilgan ildiz mevalari bilan Shilberski kartoshka siğili kasalligining qo'zg'atuvchisini tavsiflashi mumkin edi: Synchytrium endobioticum (Shilberski) Persival (Schilberski, 1896, 1930). Hozirgi vaqtda majburiy biotrofik Chytridiomycota (chytrid) qo'ziqorini butun dunyo bo'ylab yetishtiriladigan kartoshka uchun eng muhim karantin zararkunandalaridan biri hisoblanadi (Hampson, 1993; Obidiegwu va boshqalar, 2014) va Amerika Qo'shma Shtatlari Qishloq xo'jaligi departamenti (USDA) va Sog'liqni saqlash va aholiga xizmat ko'rsatish departamenti (HHS) Agentlarni tanlash ro'yxatiga kiritilgan (Anonim, 2018).
O'simlik patologiyasining boshida zamburug'larni o'rganayotgan tadqiqotchilar tasnifi, rivojlanish biologiyasi va turlarning atrof-muhit bilan o'zaro ta'siri uchun mikroskop ostida tahlil qilinishi mumkin bo'lgan morfologik va morfometrik xususiyatlarga tayanishi kerak edi. Bo'lgan holatda S. endobioticum, 1920-yillarga borib taqaladigan mikroskopik kuzatuvlar hali ham mavjud boʻlgan eng aniq tavsiflar qatoriga kiradi. So'nggi yillarda ushbu patogenning (genom) biologiyasi va uning kartoshka bilan o'zaro ta'siri haqidagi bilimlarimizni sezilarli darajada oshirgan bir nechta ilmiy maqolalar paydo bo'ldi. Ushbu sharhda biz S. endobioticumning dastlabki tadqiqotlaridagi bilimlarni so'nggi molekulyar ishlar bilan birlashtiramiz va kasalliklarni boshqarishni yaxshilash uchun kelajakdagi tadqiqotlar uchun takliflarni taqdim etamiz.
2 ETIOLOGIYA VA TAKSONOMİYA
Chytridiomycota, S. endobioticum tegishli bo'lgan bazal zamburug'li nasl 1000-1600 million yil oldin paydo bo'lgan (Hekman va boshqalar, 2001) va uning harakatchan bayroqsimon sporalari (zoosporalar) va gifa yoki mitseliyning yo'qligi bilan ajralib turadi. Xitridlar suv va nam quruqlik muhitida yashaydi va o'simliklar va hayvonlar uchun erkin yashovchi saprofitlar yoki patogenlardir (Barr, 2001; Chumchuq, 1960). Dastlab, S endobioticum Chytridiales tartibida yangi qurilgan jinsga joylashtirilgan va nomlangan Endobiotik xrysophylyctis (Shilberski, 1896). Jins a'zolariga morfologik va sitologik o'xshashlik asosida Sinxitriy, keyinchalik nomi o'zgartirildi Synchytrium endobioticum (Kertis, 1921; Persival, 1910).
Jins Sinxitriy, 1865 yilda momaqaymoq ustida majburiy biotrofik Synchytrium taraxaci qo'zg'atuvchisi bilan turlar sifatida qurilgan, taxminan 200 turni o'z ichiga oladi. Ilgari, hammasi Sinxitriy spp. suv o'tlari, moxlar, paporotniklar va gulli o'simliklar uchun parazit turlar ekanligiga ishonishgan (Karling, 1964). Bu qarash jinsning birinchi saprob a'zosining so'nggi tavsifi bilan o'zgardi, ya'ni Sinxitrium mikrobalum Men, AQShning Xankok okrugidagi kislotali hovuzdan ajratilgan JEL517 (Longkor va boshq., 2016). Turlar hayot tsiklidagi va morfologik xususiyatlardagi o'zgarishlarga qarab oltita kichik avloddan biriga ajratiladi va S. endobioticum dastlab kichik jinsga joylashtirilgan , chunki dam oluvchi sporlar bevosita zoosporalarni keltirib chiqaradi deb hisoblangan. Biroq, Kolening ishi (1965), keyinchalik Sharma va Cammak, Lange va Olson va Xampson (Xampson, 1986; Kole, 1965; Lange va Olson, 1981c; Sharma va Cammak, 1976), dam olish sporalari prosorus, ya'ni sporangiyalar hosil bo'ladigan pufak vazifasini bajaradigan dalillarni keltirdi. Bu kuzatishlar o'tkazishga olib keldi S. endobioticum kichik jinsga Mikrosinxitriy.
Zoospora ultrastrukturasini yorug'lik va elektron mikroskopiya bilan o'rganish asosida, jinsning joylashishi. Sinxitriy Chytridiales so'roq qilingan tartibda (Barr, 1980; Lange va Olson, 1978a) va tartib tasnifi qayta ko'rib chiqilishi kerak. rDNK operoniga (18S, 28S va 5.8S) asoslangan xitrid turlarining molekulyar filogeniyasi (Jeyms va boshq., 2006) Chytridiales tartibi polifiletik ekanligini ko'rsatdi, ammo 18S rDNK ketma-ketligi tasdiqlay yoki rad eta olmadi. Sinxitriy Chytridiales tartibida (Smit va boshqalar, 2014). Chytridiomycota vakillarining mitoxondrial va yadro genomlariga asoslangan so'nggi filogeniyalar jinsning o'tkazilishini qat'iy qo'llab-quvvatlaydi. Sinxitriy Synchytriales tartibiga (van de Vossenberg va boshqalar, 2018, 2019c) (Rasm 1). Kuchli taksonomik pozitsiyani o'rnatish muhim bosqichdir, chunki u to'g'ri evolyutsion kontekstni ta'minlaydi. Bu, ayniqsa, uchun tegishli S. endobioticum chunki u faqat Ascomycota va Basidiomycotadagi yaxshi o'rganilgan o'simlik patogenlari bilan uzoqdan bog'liq va shuning uchun ko'p xususiyatlar boshqa o'simlik-patogen zamburug'lardan ajralib turishi yoki mustaqil ravishda rivojlanishi kutilmoqda.
3 HAYOT TIKLI
Sinxitrium turlari hayot davrlarining murakkabligida sezilarli darajada farqlanadi va S. endobioticum uzoq davrli turlarga mansub (Karling, 1964). ning hayot aylanishi S. endobioticum Kertis tomonidan batafsil tasvirlangan (1921) va uning kuzatishlari bugungi kunda deyarli shubhasizdir (rasm 2). Dam olish davrida siğil xo'jayin to'qimasi parchalanib, tuproqda dam olayotgan sporalar ajralib chiqsa, dam olayotgan sporaning ichida prosor vazifasini bajaradigan yangi ichki devor qatlami hosil bo'ladi. Niholdan so'ng tashqi spora devori yorilib, yangi hosil bo'lgan sorus (shuningdek zoosporangium) ajralib chiqadi va keyinchalik ko'p (200-300) bir yadrosiz haploid zoosporalarni keltirib chiqaradi (Lange va Olson, 1981c). ). Bo'shatilgan zoosporalar bir soat ichida hujayra devorida joylashadi, shundan so'ng zamburug'li tallus (yoki boshlang'ich hujayra, sensu Karling, bu zamburug'li tuzilmani tasvirlash uchun ishlatiladi, bu hifalardan farq qiladi) kista devorini tashqarida qoldirib, xost hujayra devoriga kirib boradi. xost hujayra (Vays, 1925). Penetratsion zamburug'li tallus zamburug'lar va oomisetlardagi gaustoriyaga o'xshash xost plazma membranasi bilan o'ralganligi noma'lum (Szabo va Bushnell, 2001), yoki u mezbon sitoplazmasi bilan bevosita aloqada bo'lsa. Xost hujayra bir yoki bir nechta zoosporlar bilan zararlanishi mumkin (Lange va Olson, 1981b). Xost yadrosi kattalashadi, shakli notekis bo'lib qoladi va ko'pincha rivojlanayotgan qo'ziqorin tallusiga yaqin joylashgan. 1921 yil1921) yoki yozgi sporlar. ). Kertis bu takroriy mitoz paytida besh daqiqalik xromosomalar kuzatilishi mumkinligini aytdi (Kertis, 1921). Ushbu bosqichda mezbon to'qimalarning jigarrang rangini yorug'lik mikroskopi bilan kuzatish mumkin. Gipertrofik o'sish (hujayra kengayishi) infektsiyalangan hujayrani o'rab turgan hujayralarda induktsiya qilinadi. Bir vaqtning o'zida giperplaziya (hujayra ko'payishi) meristematik to'qimalarning miqdorini oshiradi, bu esa xostni qayta infektsiya qilish imkoniyatini oshiradi (Hampson, 1993). Kattalashgan xo‘jayin hujayralar yorilib, alohida zoosporangiyalarni bo‘shatadi, bu esa o‘z navbatida zoosporalarni bo‘shatadi, ular morfologik jihatdan dam olayotgan sporalardan paydo bo‘ladigan zoosporalardan ajralib turmaydi. Ushbu zoosporalar xost to'qimasini qayta infektsiyalashi va aseksual replikatsiya siklini yangidan boshlashi mumkin. Shu bilan bir qatorda, zoosporalar izogametalar vazifasini ham bajarib, birlashib diploid biflagellatli zigota (sensu Curtis) hosil qilishi mumkin, ular uy egasiga gaploid zoosporlar (Kurtis, 1921). Biroq, zigotalar bilan zararlangan xujayralar yozgi spora hosil qilish o'rniga, qalin devorli dam olish sporalarini keltirib chiqaradi. Dam oluvchi spora diametri 35–80 mkm boʻlib, 50 sm chuqurlikdagi tuproqlarda oʻn yillar davomida yashovchan va yuqumli boʻlib qolishi mumkin (Przetakievich, 2015b). Tinchlanadigan sporaning qalin tashqi devori xitin-oqsil kompleksidan iborat bo'lib, xujayraning o'lik protoplazmasi va hujayra devoridan iborat bo'lib, mustahkam kompozit tuzilmani yaratish uchun qo'ziqorin devori bilan birlashadi (Bal va boshqalar, 1981; Lange va Olson, 1981a). Qulay sharoitlarda ham dam olayotgan sporalarning faqat kichik qismi (maksimal 10%) unib chiqadi (Kole, 1965). Biroq, bu past foizlar xos bo'lmagan turlarni etishtirishda inokulum darajasining 70% dan 99.5% gacha bo'lgan yillik qisqarishi haqidagi xabarlarga zid ko'rinadi (Baayen va boshq., 2005). Zoosporlar bilan infektsiyalar uy egasida gipertrofik o'sishni va giperplaziyani keltirib chiqaradigan bo'lsa, zigotalar bilan kasallangan hujayralar uchun bunday emas (Karling, 1964).
Kertis spora unib chiqishidan oldin izogametalar va meyotik bo'linishlarning sintezidan keyin kariogamiya paydo bo'lishini tasvirlab berdi, ammo bu bahs mavzusi bo'ldi (Karling, 1964). Ushbu qismning mavjudligi noma'lumligicha qolmoqda S. endobioticum hayot tsikli jinsiy yoki paraseksual tsiklni o'z ichiga oladi. Ikkala holatda ham izogametalar birlashadi (plazmogamiya), shundan so'ng yadrolar birlashadi (kariogamiya) diploid yadro hosil qiladi. Jinsiy sikl yuqori darajada muvofiqlashtirilgan va meyotik bo'linishlarni o'z ichiga olgan joyda, paraseksual tsikllar mitoz orqali gametalarni hosil qiladi, bu erda rekombinatsiya haploidizatsiya natijasida xromosomalarning o'zgarishi bilan chegaralanadi (Sidhu, 1983). Elektron mikroskopiya tadqiqotlari gametalar sintezi yoki meiotik bo'linishlarning ultrastrukturaviy tavsifini bera olmadi (Lange va Olson, 1981b). Asosiy meioz genlari aniqlangan S. endobioticum, ammo xitrid turlarining qiyosiy genomik tahlilida ba'zi genlarning yamoqli mavjudligi va yo'qligi va juftlashuvchi turdagi genlarning yo'qligi sababli (van de Vossenberg va boshqalar, 2019c), 3a qobiliyati haqida yakuniy javob S. endobioticum jinsiy sikldan o'tish qiyin bo'lib qolmoqda, ammo populyatsiya genetikasi va tanlanishini tushunish uchun juda muhimdir.
S. endobioticum U qat'iy majburiy biotrofik turmush tarziga ega va uy egasi bilan uzoq davom etgan birgalikda evolyutsiya uning genomidagi muhim genlarning yo'qolishiga olib kelishi mumkin, bu esa xostga qaramlikka olib kelishi mumkin. Muhim yo'llardagi genlar, shu jumladan GTP sintezi uchun ham mavjud emasligi aniqlandi S. endobioticum genom (van de Vossenberg va boshqalar, 2019c). Bunday genlarning yo'qolishi patogen va uning egasi o'rtasidagi mustahkam aloqani ko'rsatadi va majburiy biotrofik turmush tarzini tushuntirishi mumkin.
4 KASALLIK BELGILARI VA HOZIR O'SIMLAR
Holbuki, uy egasi ko'pincha infektsiyadan jiddiy ta'sirlanmaydi Sinxitriy spp., bu holat uchun emas S. endobioticum asosiy mezbon kartoshkada (Karling, 1964). Kartoshka ildizlaridagi kasallik belgilari patogen tomonidan qo'zg'atilgan gipertrofiya va hujayra giperplaziyasining natijasi bo'lgan siğil gulkaramga o'xshash malformatsiyalar bilan tavsiflanadi. Kartoshkaning ildiz tizimi sezgir bo'lmasa, ildiz, stolonlar, ko'zlar, nihollar va to'pgullardagi meristematik to'qimalar infektsiyalanishi mumkin (Karling, 1964; Vayss, 1925).
O'simlikning er osti qismlarida hosil bo'lgan siğillar ixcham o'simtalardir. Bundan farqli o'laroq, yer usti ta'sirlangan o'simlik qismlarida malformatsiyalar infektsiyalangan o'simlik organining morfologiyasiga mos keladi (rasm). . 3). Infektsiyalangan er usti o'simlik qismlarida ikkita asosiy simptom turini ajratish mumkin, ya'ni barglarning malformatsiyasi va asirlari malformatsiyasi. Barglarning noto'g'ri shakllanishida normal rivojlanish to'xtab qolganga o'xshaydi, kurtaklar nuqsonlarida esa u ko'proq yoki kamroq davom etadi. Shuningdek, kurtaklar infektsiyasidan so'ng havoda ildiz shakllanishi kuzatildi, bu auksin tashilishining o'zgarishini ko'rsatishi mumkin (van de Vossenberg va boshqalar, 2019b). Ko'pgina o'simlik patogenlari o'simlik gormonlari, toksinlari va effektorlarini sintez qiladi, bu gormonal o'zaro ta'sirni boshqarish va infektsiyani osonlashtirish (Ma va Ma, 2016). Gipertrofik oʻsish va giperplaziya induksiyasiga olib keladigan fitohormonlar tizimining buzilishida ishtirok etuvchi S. endobioticum genlari haligacha aniqlanmagan. Siğil va bo'rilmagan to'qimalar o'rtasidagi qiyosiy proteomika va transkriptomikaga oid birinchi hisobotlar paydo bo'ldi (Li va boshqalar, 2021; Szajko va boshqalar, 2019), ammo patogen o'z xo'jayinini qanday manipulyatsiya qilishini va qaysi yo'llar va genlar ishtirok etishini tushunish uchun qo'shimcha tadqiqotlar talab etiladi.
Yuqtirish mumkin bo'lgan xostlar S. endobioticum sezgir Solanum tuberosum genotiplari bilan cheklanmaydi. Boshqa solanaceous turlari, masalan Solanum (pomidor), solanum tungi soyasi (achchiq), Solanum Oq (qora tungi soya), Solanum nodiflorum (sin.) Solanum amerikan, Amerika tungi soyasi), Solanum pseudocapsicum (Quddus olchasi), Solanum villosum (sochli tungi soya), Datura metali Bor. fastuosa (farishta karnaylari), Nicandra physalodes (Peru olmasi) va Physalis franchetii (Xitoy fonari) eksperimental sharoitda muqobil xostlar sifatida qayd etilgan (paxta, 1916; Xempson, 1976). Bu muqobil xostlarning aksariyatida gipertrofiya juda kam yoki umuman kuzatilmagan, biroq S. endobioticumning yangi hosil boʻlgan dam olish sporalari infektsiyalangan toʻqimalarda mavjudligi aniqlangan.
Qizig'i shundaki, kartoshkaning ildiz tizimi patogen ta'sir qilmaydi, ildizlar esa pomidorda kolonizatsiya qilinadi (Hampson & Haard, 1980). Hampson (1976) 123 ta pomidor navining S. endobioticum patotiplarining 2(G1) va 8(F1) ga reaktsiyasini sinovdan o'tkazdi va barcha sinovdan o'tgan kombinatsiyalar xostning infektsiyasiga olib keldi (Hampson, 1976, 1979b). ning paydo bo'lishi S. endobioticum yovvoyi solanaceous turlari haqida Meksikadan xabar berilgan, ammo bu hisobot Meksika rasmiylari tomonidan tasdiqlanmagan (Obidiegwu va boshqalar, 2014).
5 TARQATISH, TARQALIK VA KASALLIKLARNI BOSHQARISH
5.1 tarqatish
Bugungi kunda, S. endobioticum kartoshka yetishtiriladigan barcha qit'alardan xabar qilingan (EPPO, 2018). Kartoshka siğili kasalligi And mintaqasidan kelib chiqqan bo'lib, u erda solanaceous xostlar bilan birgalikda rivojlangan (Przetakievich, 2008). Kasallik Evropada katta kartoshka ochligidan (1845-1849) keyin paydo bo'lgan. Phytophthora infestans, paxtakorlar yangi urug'lik kartoshkaga muhtoj bo'lganlarida (Xampson, 1993). Ilmiy bo'lmagan hisobotlardagi tavsiflarga asoslanib, siğil kasalligi 1876 yildayoq mavjud bo'lgan (Gough, 1919). Xempson Buyuk Britaniyadan Yevropa materikiga, Kanadaga va (Irlandiya orqali) Janubiy Afrika va Yangi Zelandiyaga tarqalishini eng ehtimoliy stsenariy deb hisobladi (Xampson, 1993). Patogen tavsiflanganidan keyin o'nlab yillar o'tgach, turli mamlakatlardan, masalan, Germaniya (1908), Irlandiya (1908), Kanada (1909), Shvetsiya (1912) kabi kartoshka siğili kasalligining birinchi marta paydo bo'lishini tavsiflovchi kasallik hisobotlari keldi. , Niderlandiya (1915), Chexiya (1915) va Polsha (1917) (Baayen va boshqalar, 2006; EPPO, 2018; Gough, 1919; Xempson, 1993; Obidiegwu va boshqalar, 2014). 1952 yilda Hindistonda kartoshka siğili kasalligi Daniya urug'idan olingan (Phadtare va boshqalar, 1990).
Kasallikning Yevropa qit'asi bo'ylab tarqalishida ikkala jahon urushi ham muhim rol o'ynadi. Birinchi jahon urushi oxirida idishlar va urug'lik kartoshkasi yetishmas edi va Buyuk Britaniyadagi kasallangan hududlardan olingan kartoshka kasallik tegmagan tumanlarda urug' sifatida ishlatilgan (Gough, 1919). Xuddi shunday, kartoshka siğili kasalligi sobiq Sovet Sotsialistik Respublikasida (SSSR) Ikkinchi Jahon urushi boshlanishida nemis qo'shinlarining harakati bilan paydo bo'lgan deb ishoniladi (Hampson, 1979a). Ikkinchi jahon urushidan so'ng, yuqumli kartoshka urug'i bilan savdo qilish ko'pincha boshqa mamlakatlarga tarqalish sababi sifatida taklif qilingan. Yaqinda kasallik Turkiyada birinchi marta qayd etilgan (2003) (Chakir, 2005), Bolgariya (2004) (Dimitrova va boshqalar, 2011) va Gruziya (2009) (Gorgiladze va boshq., 2014). Bundan tashqari, yaqinda kasallik Daniyada (2014) qayta paydo bo'ldi, u erda 1989 yildan beri yo'q qilingan (Anonim, 2014).
5.2 Kasalliklarni davolash
Dunyo bo'ylab mamlakatlarda kasallikning kirib kelishi va tarqalishining oldini olish uchun nazorat tizimlari joriy etilgan S. endobioticum milliy yoki mintaqaviy qonun hujjatlarida. Monitoring, cheklash va bostirish uchun milliy tartibga solish nazorati tizimlari bo'yicha ko'rsatmalar S. endobioticum Yevropa va O'rta yer dengizi o'simliklarini himoya qilish tashkiloti tomonidan taqdim etiladi (EPPO) PM9/005 standartida, unda (a) yangi zararkunandalarni aniqlash yoki zararlangan hududni chegaralash uchun o'tkazilishi kerak bo'lgan monitoring dasturining elementlari; (b) zararkunanda topilgan joyda uni bostirishga qaratilgan chora-tadbirlar; va (c) zararkunandalarning mamlakatda yoki qo'shni mamlakatlarda keyingi tarqalishining oldini olish uchun ularni cheklash choralari tasvirlangan (EPPO, 2017b). Qisqasi, patogen topilgan dalalar rasmiy nazorat ostiga olinadi (ya'ni, "rejalashtirilgan"). 20 yil davomida kartoshka yetishtirishga yoki ekish uchun o'simliklar yetishtirishga ruxsat berilmaydi. Xavfsizlik zonasi yoki bufer zonasi tashkil etiladi va bu hududlarda faqat chidamli kartoshka navlarini yetishtirishga ruxsat beriladi (EPPO, 2017a, 2017b). Zararlangan uchastkada mavjud bo'lgan patotip(lar)ga chidamli kartoshka navlarini yetishtirish uchun uchastka qisqaroq muddatdan (kamida 10 yil) keyin qisman rejalashtirilmagan bo'lishi mumkin (EPPO, 2017a).
Patogenni zararlangan tuproqlardan kamaytirish yoki yo'q qilish uchun 600-yillargacha 120 dan ortiq turli xil davolash usullari, shu jumladan 1960 dan ortiq nazorat agentlarini qo'llash sinovdan o'tkazildi (Hampson, 1988). Aksariyat hollarda bu muolajalar muvaffaqiyatsiz bo'ldi va agar ular patogenni yo'q qilishda muvaffaqiyat qozongan bo'lsa, ishlatilgan nazorat vositalari shunchalik zaharli ediki, ular ishlov berilgan tuproqlarni unumsiz holga keltirdi. Qisqichbaqa qobig'ining ezilganidan foydalanish zararlangan dalalarda siğil kasalligini bostirish uchun ko'rsatildi (Hampson & Coombes, 1995), almashlab ekish va kartoshkani makkajo‘xori kabi boshqa ekinlar bilan o‘zaro ekin ekish tuproqdagi yashovchan dam olish sporalarining sonini kamaytiradi (Obidiegwu va boshq., 2014). 1960-yillardan boshlab kimyoviy muolajalar bo'yicha tadqiqotlar butunlay to'xtatildi, chunki fitosanitariya choralari va chidamli navlardan foydalanish kasallikning tarqalishini samarali ravishda kamaytirishi isbotlangan.
Paxta (1916Kartoshka ekinlari ichida va chegarasida tez-tez uchraydigan muqobil xostlar kasallikning rezervuari boʻlib xizmat qilishi va shu tariqa faqat chidamli kartoshka navlari yetishtirilganda patogenning omon qolishiga yordam berishi mumkin, deb faraz qilgan (paxta, 1916; Xempson, 1979b). Rezervuar sifatida harakat qilish uchun muqobil mezbonlarning roli S. endobioticum va ularning dala sharoitida patogenning uzoq umr ko'rish imkoniyatlari o'rganilmagan va bu bilim bo'shlig'ini to'ldirish tavsiya etiladi. Garchi xos bo'lmagan turlarning mavjudligi kuzatildi, Solanum Oq, va zararlangan uchastkalarda chidamli kartoshka navlari patogen inokulumning to'planishiga olib kelmaydi (Baayen va boshqalar, 2005).
5.3 Patogen tarqalishining tarqalishi va kuzatilishi
Patogen odatda dalalarning zararlangan qismlari bilan cheklangan bo'lsa-da, mahalliy va uzoq masofalarga tarqalishiga duch keladi. Kasallikning inson faoliyati bilan tarqalishi erta tan olingan va infektsiyalangan kartoshka urug'lari, tuproq va go'ngning harakati patogenning mahalliy va uzoq masofalarga tarqalishiga eng katta hissa qo'shgan deb hisoblangan (Gough, 1919). Zoosporalar uzoq masofalarga tarqalishda rol o'ynamaydi, chunki ular faqat 5 sm gacha bo'lgan kichik masofalarda faol ravishda ko'chib o'tadilar (Frank, 2007). Bundan tashqari, zoosporalar qisqa umr ko'radi, bu ularning uzoq masofaga tarqalishidagi rolini yanada cheklaydi. Bundan farqli o'laroq, dam olish sporalari suv oqimlari bilan tashiladi (Vays, 1925) va shamol (Hampson, 1996; Josting, 1909), kattaroq masofalarga tarqalishni hisobga olish. Patogen keng tarqalgan Nyufaundlendda (Kanada) ishlaydigan avtomobillar, mikroavtobuslar va yuk mashinalarining pol joylarida yuqumli dam olish sporalari borligi ko'rsatildi (Hampson & Wood, 1997; Hampson va boshqalar, 1996). Boshqa vector Uzoq masofalarga tashish uchun sporalar ko'zga ko'rinmas siğillardagi dam olishdir, bunday ildiz mevalari urug' sifatida ishlatilganda yoki sanoatda qayta ishlanganda (Hampson, 1993Nihoyat, qayta ishlashdan chiqadigan organik chiqindilar qishloq xo'jaligida, bog'dorchilikda yoki xususiy bog'larda o'g'it sifatida foydalanishdan oldin, masalan, kompostlash yoki pasterizatsiya qilish orqali zararsizlantirilishi kerak (EPPO, 2008). Ushbu usullar kartoshka kistasi nematodalari kabi o'simlik zararkunandalariga qarshi samarali ekanligi isbotlangan bo'lsa-da, ular dam oluvchi sporangiyalarga deyarli ta'sir qilmaydi. S. endobioticum (Steinmöller va boshqalar, 2012Bundan tashqari, yuqtirilgan kartoshka materialini kompostlash Spieckermann tahlillari uchun inokulyum tayyorlashning bir qismidir (EPPO, 2004). Materiallar va tuproqlarda patogenni aniqlashning ishonchliligi va takrorlanishi ITS1, ITS2 va 18S kichik ribosoma bo'linmalariga asoslangan real vaqt rejimida PCR testlarining tavsifi bilan oshdi, bu tuproq va boshqa matritsalardagi sporalarni aniqlash uchun yuqori sezuvchanlikni ta'minlaydi ( van Gent-Pelzer va boshqalar, 2010; Smit va boshq. 2009). Hayotiy dam olish sporalarini aniq aniqlash imkonini beradigan qo'shimcha molekulyar tahlillar molekulyar usullarni qo'llashni yanada kuchaytiradi. Patogenni erta aniqlash, masalan, mitogenomik xilma-xillikdan foydalangan holda kuzatish va kuzatish bilan birgalikda tartibga soluvchi organlarga xavfga asoslangan choralarni ko'rish va potentsial kelib chiqish manbalarini aniqlash va potentsial epidemiya manbalarini aniqlash yoki diskvalifikatsiya qilish imkonini beradi. Epidemiologik modellar xavfni baholash va kelajakda patogen tarqalishini bashorat qilishda fitosanitariya tadqiqotlari uchun hududlarga ustuvorlik berish uchun ishlatilishi mumkin, bu Gruziya Respublikasida o'tkazilgan amaliy tadqiqotda ko'rsatilgan (Andersen Onofre va boshq., 2021).
6 MOLEKULAR PATOGEN-XOST TA'SIRI
O'simliklar genomlari va ularni mustamlaka qilishni maqsad qilgan mikroorganizmlar millionlab yillar davomida birgalikda evolyutsiya natijasida shakllanadi (Carella va boshqalar, 2018). Molekulyar model S. endobioticum –Kartoshkaning o'zaro ta'siri (rasm 4) yorug'lik mikroskopiyasi va elektron mikroskopiyaning o'zaro ta'siri bo'yicha tadqiqotlarga asoslangan tushunchalarni birlashtirish orqali chizilgan bo'lishi mumkin (Kartrayt, 1926; Kertis, 1921; Xempson, 1986; Lange va Olson, 1978b, 1981a, 1981b, 1981c), qo'ziqorin o'simliklari va patogen o'zaro ta'siri haqida umumiy ma'lumot (Carella va boshqalarda ko'rib chiqilgan, 2018; Lo Presti va boshqalar, 2015; Selin va boshqalar, 2016; de Wit va boshqalar, 2009) va so'nggi genomik tadqiqotlar (van de Vossenberg va boshqalar, 2019a, 2019c).
6.1 Uy egasiga bostirib kirish
Yozgi sporalardan yoki dam oluvchi sporalardan, zoosporalardan chiqarilgandan keyin S. endobioticum Ular penetratsiyadan oldin joylashgan tegishli xost-hujayrani aniqlab, tomon harakatlanishlari kerak. O'simlik patogen zamburug'lari va oomisetlarning zoosporalari tashqi stimullarga javob berish orqali o'z harakatlarini boshqaradiganligi ma'lum (Islam & Tahara, 2001). O'z sharhlarida Obidiegwu va boshqalar. (2014) Esmarch (1924-1928) tomonidan javob berish bo'yicha olib borilgan tadqiqotlarni eslatib o'ting S. endobioticum zoosporlar uy egasining kimyotaktik stimullariga. Afsuski, biz ushbu stimullarning tabiati va ta'siri haqida qo'shimcha ma'lumot ololmadik. Patogen xitridlarning genomlarini tahlil qilishdan S. endobioticum va Batrachochytrium dendrobatidis, saprobik xitrid turlariga nisbatan kemotaksis bilan bog'liq genlarning kengayishi kuzatildi. Bundan tashqari, G-oqsil bilan bog'langan retseptorlari signalizatsiya yo'lida ishtirok etadigan genlar boyitilganligi aniqlandi. S. endobioticum to'qqizta boshqa xitrid turlariga nisbatan (van de Vossenberg va boshqalar, 2019c). Membranaga bog'langan G-oqsil bilan bog'langan retseptorlari atrof-muhit signallarini sezadi (Xue va boshq., 2008), va holatda S. endobioticum ular xostdan olingan maxsus signallarni sezishda ishtirok etishlari mumkin edi.
Penetratsiyadan oldin xost hujayralariga kirishga urinayotganda, bosqinchi zoospora o'simlikning tug'ma immunitet tizimidan qochishi va/yoki bostirishi kerak. O'simlik membranasi bilan bog'langan naqshni aniqlash retseptorlari (PRR) saqlanib qolgan patogen bilan bog'liq molekulyar naqshlarni (PAMP) tan olgandan so'ng immunitet tizimini ishga tushiradi. PRRlar tomonidan qo'zg'atiladigan mudofaa reaktsiyasi PAMP tomonidan qo'zg'atilgan immunitet (PTI) deb ataladi va patogen ko'payishini to'xtatadigan kimyoviy va fizik tuzatishlarga olib keladi. Bunday javoblar reaktiv kislorod turlarini ishlab chiqarishni, gormonlar biosintezidagi tez o'zgarishlarni va kalloza cho'kishi orqali hujayra devorini mustahkamlashni o'z ichiga oladi (Toruño va boshq., 2016). PTI moslashtirilmagan mikroblarga qarshi samarali hisoblanadi va odatda o'simliklarni himoya qilish tizimining birinchi qatlami sifatida qabul qilinadi (Lo Presti va boshq., 2015; Zipfel, 2008). Qo'ziqorinlarning erimaydigan hujayra devori komponenti bo'lgan xitinning parchalanish mahsulotlari ham mavjud S. endobioticum, PAMP vazifasini bajaring. Qo'ziqorin xitin oligomerlarini niqoblaydigan yoki keyingi xostning immun reaktsiyasini bostiradigan effektor oqsillarni ajratishi kerak. O'simliklarda membrana bilan bog'langan bir nechta xitin retseptorlari aniqlangan, ularning barchasida hujayradan tashqari LysM domenlari mavjud (Kombrink va boshqalar, 2011). Zamburug'larda LysM effektorlari xitin bilan bog'lanish orqali xalaqit beradigan va shu bilan xitin tomonidan qo'zg'atilgan immunitet reaktsiyalarining oldini olish haqida xabar berilgan (Bolton va boshq., 2008). In S. endobioticum, LysM o'z ichiga olgan oqsillar tahlil qilingan barcha to'qqizta o'simlik bo'lmagan patogen xitrid turlariga nisbatan boyitilganligi aniqlandi (van de Vossenberg va boshq., 2019c). Ushbu LysM o'z ichiga olgan oqsillar xitin bilan qo'zg'atilgan immunitetga aralashish yoki xitinazlardan himoya qilish funktsiyasiga ega bo'lishi mumkin yoki raqobatdosh zamburug'larga qarshi kurashda qotil toksinlar sifatida harakat qilishi mumkin (Tzelepis va Karlsson, 2019).
O'simlikning tug'ma immunitet tizimi nafaqat saqlanib qolgan PAMPlar tomonidan qo'zg'atiladi. Bir nechta o'simlik hujayra devori degradatsiyasi mahsulotlari zarar bilan bog'liq molekulyar naqshlar (DAMPs) sifatida tasniflanadi va DAMP bilan qo'zg'atilgan immunitetga (DTI) olib kelishi mumkin (Gust va boshq., 2017). Hujayra devorini buzuvchi fermentning (CWDE) kamayishi avvalroq yashirincha patogenda topilgan edi. Zymoseptoria tritici (Godvin va boshqalar, 2011) va biotrofik va simbiotik qo'ziqorin Ikki rangli lakariya (Martin va uning hamrohlari, 2008). Ushbu o'simlik-mikrob tizimlarida CWDE repertuarining kamayishi DTI ning oldini olishi mumkinligi taxmin qilingan (Choi & Klessig, 2016). Uning saprobik qardosh turlariga nisbatan S. mikrobalum, S. endobioticum kamaytirilgan CWDElar to'plamiga ega va ehtimol shunday S. endobioticum aniqlashdan qochish va biotrofik turmush tarzini o'rnatish uchun yashirin strategiyani qo'llaydi (van de Vossenberg va boshqalar, 2019c).
6.2 Xost sitoplazmasi ichida
Hozirgi vaqtda effektorlar xost sitoplazmasiga qanday etib borishi noma'lum. Boshqa qo'ziqorin va oomiset patogenlari uchun ta'riflanganidek, qabul qilish mexanizmi mavjudligini aniqlash uchun ko'proq o'rganish kerak. Ammo uy egasiga kirib borganidan so'ng, qo'ziqorin tallusu metabolizmni boshqarish uchun to'g'ridan-to'g'ri mezbon hujayraga effektor oqsillarini ajratishi mumkin, bu esa kartoshka to'qimalarining gipertrofiyasi va giperplaziyasiga olib keladi. Yuqori darajada saqlanib qolgan PAMPlar va mikroblar bilan bog'liq molekulyar naqshlardan farqli o'laroq, effektorlar juda xilma-xil bo'lib, ko'pincha ma'lum bir xostga ixtisoslashgan va turga yoki hatto shtammga xosdir. O'simlik-patogen zamburug'larning murakkab effektor repertuari zamburug'larning turmush tarzi va xossalariga ta'sir qiladi (Lo Presti va boshqalar, 2015). O'simliklar yuqori o'ziga xos qarshilik (R) oqsillarini ishlab chiqish orqali PTIning effektor tomonidan bostirilishiga javob berdi. Ushbu hujayra ichidagi retseptorlar saqlanib qolgan nukleotidlarni bog'laydigan va leytsinga boy takroriy domenni o'z ichiga olgan (NLR) superoilasiga tegishli bo'lib, patogen effektorlar bilan bevosita o'zaro ta'sir qilishi yoki bilvosita effektor maqsadlari yoki bunday maqsadlarning strukturaviy taqlidlari (Jones va boshq., 2016; Lo Presti va boshqalar, 2015). Effektor oqsillarini o'zaro bog'liq R oqsillari tanib olgandan so'ng, o'simlik himoya tizimining ikkinchi qatlami, effektor tomonidan qo'zg'atilgan immunitet (ETI), faollashadi. ETI ning ta'siri patogenez bilan bog'liq genlarning induksiyasi va infektsiya joyida mahalliy hujayra o'limi sifatida ko'rinadigan mahalliy o'ta sezgir javob (HR) dir. R oqsillari tomonidan tanib olinadigan effektorlar avirulentlik deb ataladi (AVR) oqsillar. Uchun S. endobioticum, hozirgacha faqat bitta effektor tasvirlangan, AvrSen1 (van de Vossenberg va boshqalar, 2019a), bu kartoshkaga mos keladi Sen1 R gen. Bu, shuningdek, Chytridiomycota-da tasvirlangan birinchi effektor bo'lib, bu zamburug'larning bu bo'linishida qarshilik gen-gen kontseptsiyasiga ham mos kelishini ko'rsatadi. Mikroskopik kuzatishlar shuni ko'rsatdiki, zoosporlar chidamli navlarga va sezgir o'simliklarga teng darajada yaxshi kiradi (Kartrayt, 1926), shuning uchun hujayradan tashqari fazada PAMP tomonidan qo'zg'atilgan immunitetni bostirish uchun ishlatiladigan effektor repertuarida turli patotiplar o'rtasida hech qanday farq kutilmaydi. Biroq, mos kelmaydigan o'zaro ta'sirda (masalan, AvrSen1-Sen1) patogen xostga kirib borganidan keyin bir necha soat ichida patogen tomonidan qo'zg'atilgan himoya nekrozi deb ta'riflangan narsa natijasida nobud bo'ladi (Kartrayt, 1926; Karling, 1964). AvrSen1 effektorining hujayra ichida tan olinishi kutilmoqda, chunki u o'simlik sitoplazmasida ifodalanganda HRni ishga tushiradi. Bu taxmin qilingan hujayra ichidagi lokalizatsiyaga mos keladi Gunoh 1 TNL retseptorlari bilan homologiyaga ega bo'lgan gen mahsuloti (Prodhomme, 2020).
6.3 Effektor evolyutsiyasi
ETI siğil kasalliklariga chidamliligining asosiy mexanizmi bo'lganligi sababli, u effektor tarkibi va tarqalishini bilishni talab qiladi S endobioticum populyatsiyalari, ning klonlanishi bilan tasvirlangan AvrSen1. Patotip 1(D1) izolatlari Sen1 o'simliklaridagi avirulentligi bilan belgilanadi. Bu farq aniqlash uchun ishlatilgan AvrSen1, bu 1 (D1) patotipli izolatlarda mavjud deb taxmin qilingan, lekin (funktsional jihatdan) "yuqori patotiplarda" yo'q (bo'limga qarang). 7). Sen1 o'simliklarida HRni qo'zg'atolmaydigan yuqori patotiplarda besh xil AvrSen1 varianti topildi. Bu shuni ko'rsatdi AvrSen1 evolyutsiya davomida bir necha marta mutatsiyaga uchragan, ehtimol Sen1 tomonidan aniqlashdan qochish uchun (van de Vossenberg va boshqalar, 2019a). Sen1 qarshiligini engib o'tgan bir nechta yuqori patotipli populyatsiyalarda funktsional AvrSen1 variantlardan tashqari juda past chastotalarda ham topilgan (van de Vossenberg va boshqalar, 2019a). Ko'rinishidan, AvrSen1 virulent qo'ziqorin populyatsiyasida past darajada saqlanadi, bu AvrSen1 virulentlik funktsiyasiga ega bo'lgan muvozanatli tanlovni taklif qilishi mumkin. Biroq, takroriy ko'payish tsikllarida bunday tavsiya etilgan virulentlik funktsiyasi muhim emas Gunoh 1 yozgi sporlar (ya'ni, Glynne-Lemmerzahl tahlili) orqali o'simliklar AvrSen1 ning populyatsiyada aniqlanmasligiga olib keldi. Boshqa ko'plab qo'ziqorin effektlariga kelsak (Lo Presti va boshqalar, 2015), AvrSen1da aniqlangan funktsional domenlar yoki bashorat qilingan funksiya yoʻq. Yadro, mitoxondrial yoki xloroplastlarni lokalizatsiya qilish signallarining yo'qligi sitoplazmatik maqsadni ko'rsatadi. Kanada patotipi 6 (O1) LEV6574 izolyatsiyasida kesilgan AvrSen1 geni in vivo jonli ravishda ifodalanadi (van de Vossenberg va boshqalar, 2019c). INFEKTSION paytida AvrSen1 funktsiyasi va ahamiyati hali ma'lum emas. Funktsional ortiqcha tufayli zamburug'li effektorlar ko'pincha ajralmas deb hisoblansa ham, effektorni saqlash zarurati, chunki u virulentlikda rol o'ynaydi va asosiy o'simlik tomonidan tan olinmaslik zarurati o'rtasida o'zaro kelishuv mavjud (Sharpee & & Dekan, 2016). Kesilgan oqsillar funktsional gomologlar sifatida harakat qila oladimi yoki yuqori patotiplarda boshqa funktsional gomologlar mavjudmi yoki yo'qmi - bu hali ham hal qilinishi kerak bo'lgan savollar.
6.4 Kartoshkaning yangi chidamli navlarini ko'paytirish
Kartoshka siğili kasalligiga chidamli kartoshka navlari haqida 1909 yilda xabar berilgan va 1919 yilga kelib Buyuk Britaniya, Germaniya va AQShda o'tkazilgan immunitet sinovlari natijasida kasallikka chidamli 64 ta kartoshka navlari ro'yxati e'lon qilingan (Gough, 1919). Qizig'i shundaki, kartoshka siğili kasalligiga chidamlilik Mendel merosi uchun o'rganilgan o'simliklarning birinchi belgilaridan biri edi (Salaman va Lesli, 1923). Qarshilik uchun klassik naslchilik taxminan bir asr oldin boshlangan va kasallikka chidamli navlarni tanlashda juda muvaffaqiyatli bo'lgan. Chidamli navlarni qo'llash va qat'iy fitosanitariya choralari shunchalik muvaffaqiyatli bo'ldiki, kartoshka siğiliga chidamlilik uchun ko'paytirish avvalgi chidamli navlarda kasallikka olib keladigan yangi patotiplar topilgunga qadar ustuvor ahamiyatini yo'qotdi (Obidiegwu va boshq., 2015). Ushbu qarshilik buzilishi 1 (D1) patotipini yuqori patotiplardan ajratib turdi. Siğil kasalliklariga chidamlilik uchun bir nechta manbalarni ajratib ko'rsatish mumkin va miqdoriy qarshilik lokusu (QRL) har bir xromosomada muhim ahamiyatga ega bo'lgan patotiplarga qarshilik ko'rsatadigan genomik hududlarni (QRL) tahlil qiladi (Obidiegwu va boshq., 2015; Prodhomme va boshqalar, 2020a). Ushbu xaritalash tadqiqotlarida asosiy va kichik effektli QRLlarni ajratish mumkin. Shuning uchun katta va kichik effektli QRLlar uchun alohida nomlash tizimi yaratildi. Asosiy QRLlar Sen genlari deb ataladi (dan S endobioticum), keyin ketma-ket raqam.
Patotip 1 (D1) qarshilik uchun mas'ul bo'lgan asosiy R geni nomlandi Gunoh 1 va Hehl va boshqalar. uni 11-xromosomaning yuqori qo'lining distal uchi bilan taqqoslagan (Hehl va boshq., 1999). Keyinchalik nozik xaritalash va funktsional tahlillar buni ko'rsatdi Gunoh 1 TNL tipidagi immun retseptorlarini kodlaydi (Prodhomme va boshq., 2020a). Gunoh 1 gen kartoshka naslchilik germplazmasida keng tarqalgan (Prodhomme va boshqalar, 2020a, 2020b) va allaqachon Pushti archa olma (1850), Champion (1876) va Belle de Fontenay (1885) kabi eski navlarda mavjud edi, bu shuni ko'rsatadiki, Gunoh 1 ning birinchi kiritilishidan oldin Evropa naslchilik materialida mavjud edi S. endobioticum Evropada (Prodhomme va boshqalar, 2020b). Gunoh 1, Garchi asosiy patotip 1(D1) qarshilik manbai bo'lsa-da, kartoshka naslchilik materialida mavjud bo'lgan barcha patotip 1 (D1) qarshilikni tushuntirmaydi. Patotip 1(D1) qarshilik uchun ikkinchi mustaqil dominant gen (Sen1-4), genetik jihatdan 4-xromosomaning uzun qo'li bilan tasvirlangan, Brugmans va boshqalar tomonidan aniqlangan. (2006). Ushbu genning naslchilik materialida tarqalishi batafsil o'rganilmagan va bu 1 (D1) patotipiga yoki boshqa patotipga qarshilikning muhim manbai ekanligi noma'lum.
Yuqori patotiplarga qarshilik kartoshka naslchilik germplazmasida kamroq kuzatiladi va bu patotiplarning bir yoki bir nechtasiga qarshilik ko'rsatadigan lokuslarni aniqlash yangi chidamli navlarni yaratish uchun juda muhimdir. Gunoh 2 1(D1), 2(Ch1), 2(G1), 3(M1), 6(O1), 8(F1), 18(T1) va 39(P1) patotiplariga keng qarshilik koʻrsatadi va xaritada koʻrsatilgan. xromosoma 11, dan taxminan 32 Mb uzoqlikda Gunoh 1 lokus (Plich va boshqalar, 2018). Gunoh 2 ko'p yovvoyi turlarga ega bo'lgan murakkab diploid kartoshka gibridida aniqlangan va, ehtimol, hali tijorat navlariga kiritilmagan (Prodhomme va boshq., 2020a). Gunoh 3 Shuningdek, 1(D1), 2(G1), 6(O1) va 18(T1) patotiplariga keng qarshilik ko'rsatadi va bir xil joyda yashaydi. Gunoh 1, 11-xromosomaning yuqori qo'lida (Bartkiewicz va boshqalar, 2018; Obidiegwu va boshqalar, 2015; Prodhomme va boshqalar, 2019). Bu gen, asosan, BRA9089 kartoshka klonidan kelib chiqqan Germaniya va Polsha kartoshka navlarida uchraydi, buning taxminiy noyob donori. Gunoh 3 tijorat navlarida (Prodhomme va boshqalar, 2019, 2020a). Gunoh 4 2 (G1), 6 (O1) va 18 (T1) patotiplariga qarshilik ko'rsatadi va 12-xromosomaning uzun qo'li bilan taqqoslanadi. Gunoh 4 asosan AM78-3704 naslchilik klonidan kelib chiqqan Gollandiya kraxmalli navlarida uchraydi. Bunga qo'chimcha, Gunoh 4 Germaniyaning Panda navida topilgan, lekin ehtimol Gollandiya materialidan boshqa manbadan olingan (Prodhomme va boshq., 2020a). Hozirda, Gunoh 5 kartoshka naslchilik materialida juda kam uchraydi, hozirgacha faqat uchta tijorat Gollandiya kraxmalli navlarida aniqlangan. Gunoh 5 VE71-105 umumiy ajdodiga borib taqaladi va, ehtimol, naslchilik germplazmasiga kiritilgan. Solanum vernei (Prodhomme va boshqalar, 2020a).
So'nggi o'n yillikda siğil kasalliklariga chidamlilik lokuslarini xaritalashda sezilarli yutuqlarga erishilgan bo'lsa-da, kartoshka selektsiyasining gerplazmasida mavjud bo'lgan barcha qarshiliklarni aniqlab bo'lmadi. Bu hatto navlar uchun ham amal qiladi. EPPO differentsial to'plam. Masalan, Belita navida kuzatilgan 2(G1), 6(O1), 8(F1) va 18(T1) patotiplariga kuchli qarshilik, ehtimol, yovvoyi turlardan kelib chiqqan. S. vernei. Bu qarshilik farqlanadi Gunoh 5, chunki Belita uchun salbiy Gunoh 5 markerlar. Belitadan kelib chiqadigan qarshilik genetik jihatdan tavsiflanishi kerak. Shuningdek, EPPO belgilangan bo'lsa, Saphir navida MPI 44.1016/24 naslchilik klonidan meros bo'lib o'tgan bo'lishi mumkin bo'lgan 6(O1), 8(F1) va 18(T1) patotiplariga kuzatilgan qarshilik aniqlanmagan. Hozirgacha tasvirlangan barcha Sen genlari uchun salbiy, ammo bir yoki bir nechta patotiplarga chidamli boshqa kartoshka navlari haqida xabar berilgan (Prodhomme va boshqalar, 2020a). Bular tijorat genofondida mavjud bo'lgan qo'shimcha qarshilik manbalarini yanada tavsiflash va ulardan foydalanish mumkinligini ko'rsatadi. Qizig'i shundaki, katta va kichik effektli QRLlarning xaritasi ularning tug'ma immunitetda ishtirok etadigan retseptorlari klasterlari bilan birlashishini ko'rsatdi (Hehl va boshq., 1999). Shuning uchun ETI, ehtimol, siğil kasalligiga chidamliligi uchun asosiy belgilovchi hisoblanadi. Patogenda bitta effektor yo'qolganda ETI osonlikcha engib o'tadi va qarshilik chidamliligini oshirish uchun ekin navlarida bir nechta ETI retseptorlarini yig'ish majburiy ekanligi e'tirof etiladi (Luo va boshq., 2021).
Naslchilik dasturlarida siğil kasalliklariga samarali qarshilikni tanlash jarayonida asosiy va kichik effektli QRLlar yig'ilgan, bu patogenni samarali nazorat qilish uchun zarur bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi (Prodhomme va boshq., 2020a). Faqat bittasi bo'lgan navlar R gen to'liq bo'lmagan qarshilik ko'rsatishi mumkin, ayniqsa, izolyatsiyalari genetik jihatdan juda murakkab bo'lgan yuqori patotiplarga. Yangi navlarda siğillarga chidamliligini oshirish uchun siğil kasalligi QRLlarini to'plash naslchilik strategiyalarining muhim jihati bo'lishi mumkin. Bunday stacking sxemalarida, foydalanish Sen Birlashtiriladigan lokuslar sonini kamaytirish uchun keng spektrli izolatlarni taniydigan genlarga afzallik beriladi.
7 PATOTİPLASH TIZIMLARI
1931 yilda Köhler qo'zg'atuvchining bir xil tarkibiga ega ekanligini va patogenning izolatlari o'rtasidagi farqlar noma'lumligini aytdi (Xampson, 1993). Biroq, 1930-yillarda Nyufaundlendda (Kanada) etishtirilgan Buyuk Britaniyaning chidamli kartoshka navlari mahalliy shtammiga juda sezgir ekanligi aniqlandi. S. endobioticum (Olsen, 1961), oʻn yilliklar ichida esa turli S. endobioticum patotiplarining mavjudligi aniq boʻldi. Uchun S. endobioticum Hozirgi vaqtda 40 dan ortiq patotiplar tan olingan, ular differensial kartoshka navlari to'plamiga o'xshash reaktsiyaga ega bo'lgan izolatlar guruhlari sifatida aniqlanadi. Ikkinchi jahon urushidan so'ng, Evropa qit'asi siyosiy jihatdan sharqiy va g'arbiy qismlarga bo'linganida, yangi infektsiya tarqalishini aniqlash uchun turli nomlash konventsiyalari amalga oshirildi. Sharqiy Evropada yangi patotiplar topilgan kelib chiqishi bilan atalgan, ammo G'arbiy Evropada yangi patotiplarni aniqlash uchun ketma-ket arab raqamlari ishlatilgan. Natijada, 1941 yilda Gießübel va Silberhütteda topilgan birinchi yangi rasman tavsiflangan patotiplar sharqda G1 va SB, lekin g'arbda mos ravishda 2 va 3 deb nomlandi. Baayen va boshqalar. (2006) 2006 yilda hozirgi kungacha qo'llanilayotgan patotip nomlash tizimini uyg'unlashtirishni taklif qildi (Baayen va boshq., 2006). Ushbu tizim ostida ikkala nomlash konventsiyasi birlashtiriladi, masalan, Gießübelda aniqlangan 2 patotipi uchun 1(G2). 2 (G1) va 3 (SB) patotiplarining tavsifidan keyingi yillarda, yangi S. endobioticum Patotiplar Germaniya, Polsha, Chexiya va Ukrainadan, ularning mahalliy mashhur chidamli va sezgir kartoshka navlarining differentsial panellari bilan o'zaro ta'siriga asoslangan holda xabar qilingan. Ushbu yangi patotiplar orasida nemis patotiplari 6 (O1) (Olpe, 1952 yilda topilgan), 8 (F1) (Fulda, 1954) va 18 (T1) (Trannroda, 1978) (Baayen va boshq., 2006). Boshlang'ich S. endobioticum Hozirgi vaqtda patotip 1 (D1) patotipi deb nomlanadi va birgalikda patotip bo'lmagan 1 (D1) izolyatsiyalari yuqori patotiplar deb ataladi. Ammo shuni ta'kidlash kerakki, bu yuqori patotiplar 1 (D1) patotipidan kelib chiqqanligini anglatmaydi. Hozirgi vaqtda 1(D1), 2(G1), 6(O1) va 18(T1) patotiplari eng keng tarqalgan va muhim ahamiyatga ega deb hisoblanadi. Rasmiy ravishda tavsiflangan oxirgi ikkita patotip Nevshehirdan 38 (Nevshehir) (Turkiya, 2009) va Piekielnikdan (Polsha, 39) 1 (P2015) (Çakir va boshq., 2009; Przetakievich, 2015a). Ko'rib chiqilgan jurnalda nashr etilmagan bo'lsa-da, Polshadan 40(BN1) va 41(P2) patotiplari haqida xabar berilgan (Anonim, 2015) va Shvetsiya (Björklund & Boberg, 2018).
Yillar davomida patotiplash uchun ko'plab turli xil va mahalliy afzal ko'rilgan differentsial chidamli navlar qo'llanilgan. Faqat 21-asrning boshlarida EPPO S. endobioticum izolatlari uchun diagnostika standarti sifatida ishlatilishi mumkin bo'lgan kartoshka navlarining uyg'unlashtirilgan differentsial to'plamini nashr etdi (EPPO, 2004). Soddaligi va takrorlanishi sababli, EPPO differentsial to'plam juda kichik edi (Baayen va boshqalar, 2006; Flat va boshqalar, 2014). U asosiy qishloq xo'jaligidagi patotiplarni ajratish qobiliyati uchun tanlangan. Xost va patogen o'rtasidagi o'zaro ta'sirni baholash uchun ikkita asosiy usul qo'llaniladi: Spieckermann (Spickermann, 1924) va Glynne-Lemmerzal (Glynne, 1925; Lemmerzal, 1930); ikkalasi ham kartoshka ildizlarini ekishga asoslangan. Spieckermann tahlilida emlash (para) jinsiy sikl natijasi bo'lgan dam olish sporalaridan iborat. Aksincha, jinssiz ravishda hosil bo'lgan yozgi sporangiyani o'z ichiga olgan yangi siğil Glynne-Lemmerzahl tahlilida emlash sifatida ishlatiladi. Yaqinda o'simlikning er usti qismlari yoki yordamchi kurtaklari infektsiyasiga asoslangan yangi infektsiya jarayoni tasvirlangan bo'lib, R genlari etiolatsiyalangan er osti nihollarida ham, yashil er usti organlarida ham ifodalanganligini ko'rsatadi (van de Vossenberg va boshqalar, 2019b). Usullar har xil bo'lsa-da, natijada olingan ballar asosan yaxshi korrelyatsiya qilinadi, lekin ba'zida izchil farqlar mavjud bo'lib ko'rinadi (Prodhomme va boshq., 2020b).
7.1 Izolyatsiya ichidagi xilma-xillik
S. endobioticum izolatlari bir nechta genotiplar birga yashaydigan jamoalarni ifodalaydi. Bu nafaqat mitoxondrial genotiplarga tegishli (rasm S1), shuningdek, yadroviy kodlangan turlarga xos sekretom va AvrSen1 gen variantlari uchun (van de Vossenberg va boshqalar, 2018, 2019a). Yuqori patotiplarning izolatlarida topilgan AvrSen1 o'zgarishi ayniqsa hayratlanarli. Bu izolyatsiyalar endi tomonidan tan olinmaydi Gunoh 1 gen, natijada patogenning mos keladigan o'zaro ta'siri va ko'payishi. Biroq, genning avirulent shakli hali ham S. endobioticum patotiplarining barcha turlariga sezgir bo'lgan Deodara kartoshka navida ko'paytirilgan izolatlarda past chastotalarda mavjudligi aniqlandi. Aksincha, avirulent AvrSen1 genini tashuvchi 1(D1) patotipida genning virulent shakllari (ya’ni, yo‘qolishi). AvrSen1) hozir bo'lgan (van de Vossenberg va boshqalar, 2019a). Bu genomik ketma-ketlik ma'lumotlaridan to'g'ridan-to'g'ri aniq emas edi, lekin Erika yarim chidamli kartoshka navida 1 (D1) patotipining ikki marta ko'payishi natijasida 6 (O1) fenotipi patotipi paydo bo'ldi (van de Vossenberg va boshqalar, 2018). Bu ortib borayotgan virulentlik, ehtimol, dominant avirulentlik genini tashuvchi S. endobioticum genotiplariga qarshi tanlov natijasidir. 1(O6) fenotipini hosil qiluvchi izolatda AvrSen1 ning deyarli toʻliq yoʻqolishi AvrSen1 genini kuchaytirish, soʻngra PacBio SMRT sekvensiyasi (van de Vossenberg va boshq.) bilan tasdiqlangan. 2019a). Kuzatilgan selektiv tozalashga olib keladigan ko'payishlar Glynne-Lemmerzahl bioassay yordamida amalga oshirildi, unda yangi siğillardan jinssiz ravishda ishlab chiqarilgan zoosporalar emlash sifatida ishlatiladi, bu xilma-xillik dastlabki emlashda allaqachon mavjud bo'lgan va rekombinatsiyani talab qilmagan (paragraf) jinsiy sikl.
7.2 Kengaytirilgan patotiplash tizimi
Differensial to'plamlar identifikatsiyalash uchun ajralmas hisoblanadi R Belgilangan patogen populyatsiyadagi genotiplarni taniydigan genlar. Yangi genotiplash usullari patogen populyatsiya tuzilmalarining yuqori aniqlanishini ta'minlaydi va xuddi shunday yangi genotiplash usullari va kartoshka navlarining nasl-nasabi ma'lumotlari o'ziga xos haplotiplarni tashuvchisini aniqlashga imkon beradi. R genlar. Patotiplarni aniqlash va kasalliklarga qarshi kurashda navlarga chidamlilikni amalga oshirishni osonlashtirish uchun differensial to'plamda ishlatiladigan kartoshka navlari va tijoratda ishlatiladigan kartoshka navlari o'rtasida shaffofroq aloqani o'rnatish muhimdir. ning katalogi S. endobioticum R kartoshka naslchilik hovuzidagi genlar, shu jumladan EPPO differentsial to'plam yaqinda tasvirlangan (Prodhomme va boshqalar, 2020a). The S. endobioticum R 141 ta tijorat kartoshka navlari uchun gen tarkibi baholandi va bu ko'rsatildi R genlar Gunoh 2, Gunoh 4va Gunoh 5 da vakillik qilinmagan EPPO differentsial to'plam. Bundan tashqari, Gunoh 1 va Gunoh 3 boshqa noma'lumlar bilan bir nechta kombinatsiyalarda mavjud R genlar (Prodhomme va boshqalar, 2020a). Chidamli navlarni tanlash va patotiplarni aniqlash uchun differentsial to'plamning bashoratli qiymatini oshirish uchun yangi kartoshka navlarini tanlash kerak. EPPO ning aniqlangan bitta kombinatsiyalarini o'z ichiga olgan differentsial to'plam R genlar va ma'lum va joylashtirilganlarning to'liq to'plamini o'z ichiga oladi Sen R genlar. Molekulyar markerlar va effektor reaktsiyalarining kombinatsiyasi yordamida kech blight qarshiligi uchun shunga o'xshash optimallashtirilgan differentsial to'plam ishlab chiqarilgan (Chju va boshq., 2015). Kartoshkada ishonchli differentsial to'plamlarni yaratish uchun asosiy cheklov shundaki R Klassik tetraploid naslchilik orqali ishlab chiqarilganda, genlar turli genetik fonlarda mavjud bo'ladi. Bunday xilma-xil genetik fonlarda, qarshilik spektriga ijobiy ta'sir ko'rsatadigan turli xil genlar, jumladan, kichik QRLlarni tanib olish mumkin bo'lgan kichik QRLlar mavjud bo'lishi mumkin. AVR patogen populyatsiyasidagi oqsillar. Aksincha, boshqa genlar faolligiga salbiy ta'sir ko'rsatishi mumkin R gen. Ideal holda, differensial to'plam izogen fonda hosil bo'ladi. Bunga klonlangan transformatsiya yordamida erishish mumkin R genlar bir xilga aylanadi (Chju va boshq., 2015), yoki bunga inbred liniyalar orqali erishish mumkin (Su va boshqalar, 2020). Hech biri sifatida Sen R genlar hozirda klonlangan va inbred liniyalarni yaratish qiyin, bu kelgusi o'n yil davomida kontseptsiya bo'lib qoladi. Bundan tashqari, to'plamni o'rnatish muhimdir S. endobioticum turli geografik joylarda mavjud bo'lgan genetik xilma-xillikni ifodalovchi va keyinchalik mitoxondrial haplotip, SSR profili, molekulyar xarakteristikalar va avirulentlik profili asosida tavsiflangan ma'lumotnoma materiali.
7.3 Molekulyar klassifikatsiyani kuzatish va kuzatish vositasi sifatida
As EPPO Kartoshka navlarining differentsial to'plami qishloq xo'jaligida katta ahamiyatga ega bo'lgan izolatlarni ajratish uchun mo'ljallangan edi, boshqa patogenlarning xilma-xilligi aniqlanmagan (van de Vossenberg va boshqalar, 2018). Evropa aholisini o'rganish shuni ko'rsatganda, bu yanada yorqinroq bo'ldi S. endobioticum introduktsiya hodisalari sodir bo'ldi, bu ularning aniq mitoxondrial genom ketma-ketligi bilan aks ettirilgan. Ta'kidlash joizki, 2 (G1) va 6 (O1) patotiplari aniq aniq genetik fonda uchraydi. Patotip profillari turli xil genotiplar tomonidan bo'lishish mumkin bo'lgan fenotiplar bo'lganligi sababli, ular tabiatan noto'g'ri tasniflash tizimini ifodalaydi (van de Vossenberg va boshqalar, 2018). Bundan tashqari, izolatlarning molekulyar klasterlashuvi izchilroq ko'rinadi, chunki shunga o'xshash klaster mitoxondrial ketma-ketliklar, yadro sekretomlari ketma-ketligi va mikrosatellit lokuslari bilan kuzatilgan (Busse va boshq., 2017; Gagnon va boshqalar, 2016; van de Vossenberg va boshqalar, 2019a). Shuning uchun patotiplarni tasniflash tizimi kartoshka navlarining kichik differentsial to'plamidagi fenotiplardan ko'ra ko'proq ma'lumotlarga asoslangan bo'lishi kerak. Xuddi shunday, ma'lum bir joydan olingan izolatlar bir nechta genotiplarga ega ekanligi aniqlandi. Kartoshka navlarining yangilangan differentsial to'plamidan foydalangan holda an'anaviy patotiplash bilan birgalikda genomik tadqiqotlar qishloq xo'jaligi amaliyoti uchun yuqori ahamiyatga ega bo'lgan patotiplash tizimini ta'minlashi ko'zda tutilgan. Garchi bunday funktsional patotiplash tizimi hali ham texnik cheklovlarni bartaraf etishni talab qilsa-da, so'nggi yillarda yaxshi yutuqlarga erishildi. Masalan, butun genom ketma-ketligi va molekulyar patotiplash uchun etarlicha toza bo'lgan materialni olish qiyinchiliklarini hisobga olgan holda, izolatlarning genomik tavsifi hali ham qiyin. Bundan tashqari, kartoshka R genlariga mos keladigan ma'lum qo'ziqorin effektorlari soni hali ham cheklangan. Hozirda bu faqat uchun mumkin AvrSen1, ya'ni tomonidan tan olingan qo'ziqorin effektor patotipi Gunoh 1 1(D1) patotipiga qarshilik ko'rsatadigan o'simliklar (van de Vossenberg va boshqalar, 2019a). Bu qo'shimcha effektorlar yoki boshqa funktsional determinantlar mavjud bo'lganda uzaytirilishi mumkin. Shuningdek, takomillashtirilgan pangenomik yondashuv, bunda genom saqlanib qolgan va yordamchi qismlarga bo'linadi, bu yangi patotiplash vositalariga hissa qo'shishi mumkin. Yadrodan trek va izlarni o'rganish uchun foydalanish mumkin, qo'shimcha qism esa funktsional xilma-xillik uchun o'rganilishi mumkin. Hali boshlang'ich bosqichida bo'lsa-da, hozirda yaratilayotgan genomlar soni ortib borayotgani pangenom tahlillari uchun imkoniyat oynasini berishi mumkin.
8 Yakunlovchi mulohazalar
S. endobioticum, kartoshka siğili kasalligining qo'zg'atuvchisi, USDA va HHS Select Agent ro'yxatiga kiritilgan butun dunyo bo'ylab karantin maqomiga ega bo'lgan muhim patogen hisoblanadi. Patogen so'nggi yillarda dunyoning turli mintaqalarida avj olish to'g'risidagi xabarlardan ko'rinib turibdiki, kartoshka yetishtirish uchun tahdid sifatida qayta paydo bo'lmoqda. Majburiy biotrofik turmush tarzi, aniq taksonomik pozitsiya va karantin holatining o'zi tadqiqotga to'sqinlik qiladi. Shunga qaramay, patogen va kasallik bir asrdan ko'proq vaqt davomida o'rganildi va so'nggi o'n yillikda bizning tushunchamizda sezilarli yutuqlarga erishildi. S. endobioticum va uning mezbon kartoshka bilan o'zaro ta'siri. Genomikani qo'llash ushbu yutuqlarga sezilarli hissa qo'shdi va S. endobioticum gen tarkibini va uning filogenetik holatini baholashga va birinchisini aniqlashga imkon berdi. AVR gen. Bundan tashqari, u molekulyar tahlillar yoki ketma-ketlik tahlili yordamida patogen tarqalishini kuzatish va kuzatish imkoniyatlarini ochdi. Bu xilma-xillik va patologiyada yangi tushunchalarni yaratdi S. endobioticum. Shunday bo'lsa-da, patogenning ko'p jihatlari noma'lum bo'lib qolmoqda, jumladan, hayot tsiklining qismlari va patogen-xo'jayin o'zaro ta'siri. Xususan, genom ma'lumotlarini genetika bilan bog'lash (para) jinsiy sikl mavjudligi haqida ko'proq ma'lumot berishi mumkin. S. endobioticum va shuning uchun rekombinatsiya va tanlash potentsialiga va izolatlar ichidagi xilma-xillikka. Xost tomonida, kartoshkadagi qarshilikning molekulyar tavsifi qarshilik lokusu joylashgan genomik hududlarni aniqlashga imkon berdi. Qarshilik lokuslarining keyingi tavsifi, shu jumladan birinchisini klonlash Sen R gen, o'zaro ta'sirni molekulyar darajada o'rganish uchun muhim bosqich bo'ladi. Inson faoliyati, shu jumladan asbob-uskunalar va tuproqni tashish, mahsulot va o'simlik qoldiqlari savdosi, suv toshqini va shamol eroziyasi patogen tarqalishining muhim vositasidir. Global oziq-ovqatga bo'lgan talabning ortishi, aylanma qishloq xo'jaligiga bo'lgan ehtiyoj va iqlim o'zgarishi bilan bu hodisalar kuchayishi mumkin. Kelgusi o'n yilliklarda kartoshka siğili kasalligini nazorat qilish uchun chidamli kartoshka navlarini kuzatish va ulardan foydalanishga asoslangan yangi vositalar va optimallashtirilgan kasalliklarni boshqarish kerak.
Tushunchalar
Mualliflar NPPO-NL xodimlariga Yoxan Meffertga rasmlarni taqdim etganliklari uchun minnatdorchilik bildiradilar S. endobioticum dam olish sporalari va Sietse van der Linde ushbu qo'lyozmani topshirishdan oldin ko'rib chiqish uchun.
